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C 花芽の形成

 

◆光周性

光周性は,最初アメリカのガーナーとアラード(GarnerAllard1920)によって偶然に発見された。タバコの品種で,葉の大きなマリーランドマンモス(Maryland Mammoth)が,他の品種はどんどん開花したのに,秋になっても花をつけないので,温室に入れておいたところ,12月中旬にやっと花をつけた。自家受粉で得た種子を翌年まいたら,これもクリスマスになって開花した。これでは他の品種と交配ができないので,花期を早める条件を研究し,ワシントン地方の夏期の日長時間が長いことに関係があるのではないかと考えた。早速実験室内で日長時間を9時間にしたら,すぐ花芽の形成が始まった。このように,昼夜時間の長さが開花に関係している現象を発見して,光周性と名づけた。

 光周性は,長日性と短日性(光周性に無関係の中性はここでは考慮に入れない)の別があるが,光に反応するのは葉であることが実験的に示されている。たとえば,さきのマリーランドマンモスの品種を育てるとき,1枚の葉だけを(黒紙でおおうことによって)短日処理しただけで,頂端部(ここは長時間日照を受けている)に花芽が生じた。この実験から,光周性は光による反応が葉部でまず起こり,そこにある種の化学物質がつくられて生きた組織内を移動し,開花を促す現象と見ることができる。このことは,オナモミ(短日植物)を用いた実験によっていっそう確かめられ,その有効物質をフロリゲンと名づけた。長日性,短日性をさらに追求するうちに,光周性を決めるのは,日長時間でなく,むしろ暗条件が重要であることがわかってきた。すなわち,長日植物は開花に昼間が必要というより,短い夜間が重要であり,同様に短日植物は長く継続した暗条件が必要なのである。したがって,短日植物に短日処理を施していても,夜間に一度強い閃光を与えるか,電灯光を5分間与えるだけで開花しなくなり,逆に長日植物を長日処理しなくても,夜間,光を与えると開花が見られる。また,夜間に与える光を単色光にした場合は,赤色光(660nm)が最も有効であることも証明されている。

 

◆限界日長時間

植物の花芽形成には,明期より暗期のほうが重要なので,短日植物は長夜植物であり,長日植物は短夜植物といえる。したがって,オナモミの場合は8.59時間の暗期が必要となる(限界暗期)。日長時間のグラフと限界日長時間とから,その土地に見られる植物の開花期を推定してみるとよい。花芽形成からある日数たってから開花することと,天文的日長時間と植物的日長時間とは多少差がある(薄明も明期として働く)ことに注意をする必要がある。

植物の花芽形成に必要な限界日長時間の例

 

◆フィトクロム

種々の光条件を感知して,花芽の分化に関係すると考えられるフロリゲン(Florigen)などの生成をひき起こす光受容物質として,一種の色素タンパク質であるフィトクロム(Phytochrome)の研究が進んでいる。

 短日植物は,花芽分化に十分な暗条件を与えても,暗期の途中で光を与えると催花しなくなる(光中断)。このとき光を単色光にして与えると,660nmの赤色光が最も有効である。しかし,この赤色光は長日植物では逆に催花を促進するように働く。また光中断に対する赤色光の効果は,これに続いて与える730nmの遠赤色光によって,ただちにしかも完全に打ち消されることがわかった。

 上図の実験から,植物には660nmの光を吸収する形になったり,730nmの近赤外光を吸収する形になり得る物質があると考えられ,光周性はこの物質に深い関係をもつとして,フィトクロムと名づけられた。660nmの光を吸収する(吸収スペクトルの最大値が660nm)フィトクロムをR-フィトクロムとし,730nmの遠赤色光を吸収するそれをF‐フィトクロムとすると,両者は互いに変換可能であると考えられている。

 フィトクロムは,アメリカのボースウィック(Borthwick)やヘンドリックス (Hendricks)らによってレタス(Grand rapidsという品種)の発芽や短日植物の暗期の光中断実験によって発見された。Phyto-は植物,-chromeは色素の意味である。

 フィトクロムは色素部分とタンパク質部分からできており,色素部分の構造はバトラーによってすでに決定されたが,RF変換のしくみやその他不明な点が多い。

 

◆光周性(日長効果)の例とその応用

(1)  夜間照明を継続している街灯の近くのサルビア,イネ,アサガオ(いずれも短日植物)が秋になっても開花しない。

(2)  カーネーションは長日植物なので,自然では春から夏に開花する。これを秋から冬に開花させるには,電灯を用いて長日条件にして必要あれば温室で保温する。キクは一般に短日植物なので,冬には長日条件にして花芽の形成を抑制し,温室または暖地で育てる(たとえば渥美半島の電照菊)。夏は高冷地でおおいをかけて短日処理をして栽培する(シェード・カルチャー,遮光栽培)

(3)  アユは短日条件になると生殖腺が発達する。秋に産卵して死んでしまうアユを電灯をつけた池で飼うと,生殖腺の成熟がおさえられて冬を越す。冬から春に自然にはみられない大形のアユが食べられるわけである。

(4)  多くの鳥類は長日条件で生殖腺が発達し生殖行動を示す。ウグイスを正月に鳴かせるためには,秋のはじめ,早目に暗箱に入れ,秋の終わりから電灯をつけて飼い,同時に動物性のえさの割合を多くすればよい。

(5)  クリスマスごろ,花屋の店頭をかざるものにポインセチアがある。赤い花びらのように見えるものは葉(苞葉)が赤色化したものである。この葉の赤色化をひきおこすのは短日条件であり,多くは短日処理を行って市場に出す。

(6)  コスモスの一重の在来種は短日植物の代表的なものである。品種改良によって,日長に関係しない中性で早生の“センセーション”がつくられ,その中からバラ色で中心が濃いピンクの“ラジアンス”が作り出された。これらの中性のコスモスは種子をまいてから50日前後で日長と関係なく開花するので,コスモスはもはや“秋”の花でなくなったともいえる。

(7) 飼料に用いる青刈りトウモロコシやダイズは生殖成長を起こさず栄養成長のみ起こさせて茎や葉を成長させる。そのためには,短日型の品種を春にまけばよい。

 

◆春化処理

植物体内で寒さによって起こる変化を春化(バーナリゼーション)と呼ぶ。植物に人為的に低温を与え,春化の効果を引き出すことを春化処理という。

 コムギには春まきコムギと秋まきコムギがあり,秋まきのものは,春まくと成長はするがなかなか穂が出ず,そのうちに秋の寒さで枯れてしまうということが知られていた。この現象を含めて,春化現象を組織的に研究したのはドイツのガスナー(1918)であり,それを発展させたのが旧ソビエトのルイセンコである。このように,秋に発芽する植物は寒さにあうということが,開花結実の条件になるという現象は,ダイコンやキャベツなど,二年生草本や多年生草本の一部によく見られるものである。春化は,低温と水分および酸素の存在が必要であり光は関係ない。したがって種子に水を含ませ,膨潤したものを冷蔵する。秋まきコムギでは−210℃ぐらいのなかに2週間ぐらい入れておく。この温度や期間は植物の種類や品種によって異なっている。温度には適温があり,高すぎても低すぎても春化の効果が落ち,期間を長くしなくてはならなくなる。また,効果には累積性があり,二回あるいは三回に分けても合計である期間継続すれば春化の効果が現れる。

 春化のメカニズムはまだわかっていないことが多いが,低温によって植物体内での物質変化が変わり,特別なホルモンがつくられるという説が強い。冬の気温が低く,また長い地方ではこの春化処理の効果は大きく,農業上でも利用されている。

 

興味ある話  イチゴが1年中食べられるのは?(作物と日長と温度)

 イチゴは78月に出芽した幼苗が秋の低温・短日に反応して花芽を分化し,春になって高温・長日によって開花結実が促進される。花芽分化後に保温促成すれば12月以後に収穫できる(石垣いちご,ハウスづくり,ビニルトンネルづくり)。幼苗を89月に高冷地(1000m以上)に仮植え(山上げ)して低温による(10℃,数10)花芽分化を促進してから910月に山下げして促成すれば11月から収穫できる。イチゴ苗は低温に強く,花芽形成が進んだものでも0℃前後で暗黒貯蔵すれば100日以上も冬眠を続ける。2月に冷蔵庫に移し,9月に定植すれば1011月に収穫可能となる。また,11月に苗を冷蔵して花芽分化を促進してから12月にハウスに定植すると2月に収穫できる。

 

 

 








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