トップ新編生物I 改訂版>第4部 動物の受容と反応>第3章 動物の反応と行動B トゲウオの生殖行動

B トゲウオの生殖行動

 

◆かぎ刺激(信号刺激)

本能的行動を解発するのに有効な刺激で,その動物の受容可能な刺激のごく一部に限定される。

1.視覚的かぎ刺激  ティンバーゲン(Tinbergen 1948)によるイトヨ(トゲウオの一種)の雄の縄張り防衛行動の研究は好例である。つまり雄に縄張り防衛行動をひきおこす刺激になるものは,イトヨの形態そのものよりは “赤い”腹部なので,フナのような形であろうとドジョウのような形であろうと,下半分が“赤い”なら闘いが解発されるのである。

 また,イトヨの雄は縄張りの境界近くに雌が現れるとジグザグダンスのディスプレイを示す。このときのサイン刺激は腹が“ふくれた”ことであり,ふくれていなければ正確に雌をコピーしてもディスプレイは起こらない。その逆に,腹がふくれていればディスプレイが起こる。

2.聴覚的かぎ刺激 ニワトリのひなの“悲鳴”によって親の救援行動が解発されるので,ピンチにおちいっているひなの “姿”そのものによっては救援行動は起こらない。

 もはや鳴声をたてなくなった弱ったひなに対しては,親は全くこれを“無視”してしまい,ときには踏みつけてしまう(Brücker1933)

3.触覚的かぎ刺激 イトヨの雄はジグザグダンス以後の連鎖反応的行動によって,成熟した雌を自分の巣に誘導する。巣に入っている雌の横腹を,雄が口吻でつつくと雌は巣内に産卵する。このとき,雄を遠ざけてしまい,ガラス棒による刺激でも有効である。つまり,かぎ刺激は横腹への触覚的刺激なのであり,必ずしも雄によることを必要としない。

 

補充 学習,知能による行動

◆慣れ

学習のなかでもっとも単純なものは慣れ〈habituation〉であるといわれる(ソープ,1956)。これは,ある動物個体に同じ刺激を繰り返し与えていると,刺激に対する応答が衰えてくる過程をいい,強化は起こらない。また,持続的性質があるという点で,疲労や感覚順応と区別される。ちなみに,強化〈reinforcement〉とは,報酬の取得や保存,完了行動の解発,感覚情報のより完全な組織化などを通じて,生物体により安定した完全な状態を生みだす状況またはそのような活動をいう(ソープ,1979)

 巣にいる鳴きん類のひなは,ふ化直後は何に対してもおくびょうで,頭上を木の葉が舞っても,害を与えない鳥が飛んでも,すぐ巣内にうずくまってしまうが,日がたつにつれて,「害のないもの」には逃避姿勢を示さなくなる。これは,「害のないもの」の影が何も攻撃しないということに慣れるからである。しかし,鳴きん類のひなは猛きん類に似た図のようなモデル(+記号のもの)が,頭上を矢印+の方向に飛んだ場合には逃避姿勢をとるべきことを生得的(本能的)に知っている(ティンバーゲン,1951)。したがって,あまり出会うことのない猛きん類に対しては慣れることがなく,いざ猛きん類の影が頭上に飛んだときには,生得的逃避行動をとることができる。この鳴きん類のひなの逃避行動の例は,経験に基づく慣れの例と考えられる。

 

◆刷込み

生まれてからしばらくの間にみられる学習の一形式で,急速に形成されて,しかも大変安定したものである。ガン,カモ,キジ類のひなは,ふ化後20時間ぐらいの間に見たある大きさの音を出して動く物体(自然の場合は母親)のあとを追う行動を示す(ローレンツ,1935)。追従行動のしくみそのものは遺伝的であるが,その行動を何に向かって行うかは変化し得る。このような発生初期における臨界時間の短い条件づけを“刷込み”(インプリンティング)といい,学習の一種と考えられている。鳥類やほ乳類の幼期に著しい。

 いったんインプリントされてしまうと,それがミスインプリントであってもやり直しがきかないし,また適期にインプリントされないと欠損が起こるかあるいは不完全なものになってしまう。

 インプリンティングは,親子のきずなを確立するとともに,同種の個体を認識することにも役立つ。そのため,ヒトやヒトの行動型をミスインプリントされた小鳥やその他のペットは,本来の同種社会では生活できなくなることが多い。

 このように,刷込みはローレンツが発見した当時は,決定的なことと考えられていた。しかし,その後アメリカの心理学者で,動物行動を研究しているヘスらは,マガモなどで刷込みを調べ,教科書に記したように,刷込みは決定的でないことを示した。たとえば,初めヒトとの刷込みができても,その後,親鳥と会うとその刷込みが消えてしまうが,逆に親鳥の刷込みが一度成立すると,その後いかにヒトが努力しても,その刷込みは消えないことを見つけた。

 考えてみると,その方が合理的である。もし,ローレンツのいうように一度刷込みが起こり,それが決定的であるとすれば,野外で親鳥が何らかの原因でいなくなったときに,ひなは生存がむずかしくなるように思われる。特に,親が一時的にいなくなることも起こる可能性がある。そのようなとき,一度刷込みが生じても,その後親鳥にあえばそれが消えてしまう方が,生存に有利と思われる。

 動物の行動に関しては,この刷込みのように,あまりに単純に考えると事実と相違しがちであるので,注意が必要である。なお,刷込みには,適当な時期や臨界期が存在することも,ヘスらの研究で明らかになりつつある。

 刷込みのことを,「刻印づけ」と訳す人もあり,特に心理学者にこの語を用いる人が少なくない。

 

◆知能をもった行動

チンパンジーがバナナのような報酬を手に入れるために,長い2本の棒を連結して1本の長い棒にする現象は,問題解決行動の間に突然起こることがある。このような現象は,洞察行動の例としてよく引用されるが,これは,実際には初期の行動パターンから新しい様式に改変され,結合されて形成された行動パターンである。このパターンが発達するには,まず動物が手のとどかないところにあるものに直接手を伸ばすという初期のパターンを変える必要がある。

 棒を利用することを学習する過程は,次のように行われる。

(1) はじめは,棒がもの自体としていじられているだけである。好物には手を伸ばすだけで棒を握ることはせず,無用のものとして捨ててしまう。

(2) 近くのものを棒でつつく時期が現れる。この時期に得られた経験は,後に遠くのものを手に入れるのに,棒を腕の延長として利用できるようになるために不可欠であることが証明されている。

(3) 棒を腕の延長として利用し,遠くのものを手に入れるようになる。

 この種の複合行動のパターンや生殖行動のパターンの特徴は,それらがしだいに形成されていくということである。また,年をとった経験豊かなチンパンジーは,問題状況におかれると,たやすく問題解決の態勢に順応する能力をもっている。最初からえさに直接達しようとする行動は抑制され,まず1本の短い棒をとり,それを2本日の棒とつないで,より長く,より有効な1本の棒にすることさえ可能になってくる。

 さらに,チンパンジーは,天井からつり下げられたえさに直接達しようとする動作を抑えることもできる。その代わりに,二つまたはそれ以上の箱をえさの下に積み重ねて,その箱に登ってえさに達しようとする。この行動は,次のような過程を経て習得される。

(1) まず,箱をえさの真下に移動させることを習得しなければならない。

(2) 下においた箱の上に自分が乗りながら,その上にもう一つの箱を積み重ねる。

(3) 自分が床の上にいて,いくつかの箱が積み重なった状態ができなければならない。このときになってはじめて,箱の頂上に登って,つり下げられたえさを手に入れることができる。

 忘れてしまっていることの一部を思い出すために,チンパンジーが身ぶりを利用するという証拠がある。このような身ぶりは,目標物に手を伸ばすような動作から成り立っている。この行動は,以前に棒を利用したことと連合しているために,現状況では欠けている棒を思い出させるのであろう。

1匹の動物による社会的身ぶりの使用は,2頭のチンパンジーに共同して問題解決の仕事をするように強制したときに認められる。たとえば,2頭のチンパンジーは,えさをつけた重い箱を手に入れるために,一対のロープを引っぱることを学習できる。

このような共同作業を学習すると,1頭が他方の腕を軽く引いて合図し,いっしょにロープを引っばらせることができる。個体の信号として,また個体間のコミュニケーションの方法として,身ぶりを使用できるということは,チンパンジーの活動のパターンの発達の程度が高いことを示している。

 

◆チンパンジーの言語学習

チンパンジーとヒトが,人間のことばで交信することができないかというきわめて興味のある試み(C.Hayes1953)は失敗に終わっている。生後1か月の雌のチンパンジーをヴィキイと名付け,わが子のように育てて,人間のことばを教えようとしたのである。その後の研究で,その試みの失敗はチンパンジーの発声器官の構造が,ヒトのそれとは異なっていることに起因することがわかっている(室伏靖子,1982)

 その後,人間の音声言語を使わない方法で,チンパンジーと対話する試みがなされた。一つは,アメリカで手話を教え込んだ例(Gardner1969)であり,他に,プラスチックの図形を並べて文章を作ることを教えた例(Premack1978)がある。

 

◆動物間のコミュニケーション

一般に,ある動物個体の匂いや音声などが信号(手段)となって,同種の他の個体に対して通信の役を果たしていると認められる場合に,これを動物間のコミュニケーションとよんでいる。

 人間と同様,動物においても,個体相互間のコミュニケーションには,情報(伝達する内容)とその情報を伝達するための手段が必要である。動物個体が相互にどのような手段によって情報の交換を行うかは,それぞれの動物種がもつ感覚器の構造とはたらきに依存しているが,一般に,水中から陸上生活へと移行していく動物進化の過程にしたがって,より複雑な情報の伝達が可能となってくる。

 水中または湿度の高い場所でなければ生活できない動物たちの情報伝達の手段は,直接的な接触刺激か,近距離間での視覚刺激,あるいは水によく溶ける化学物質による刺激に限られている。原始的な体制をもつ動物群に,複雑な社会構造が発達しない理由は,情報伝達手段が未発達であることにその一因があるかもしれない。

 ところで,動物が相互に交信しあう情報は,匂いなど嗅覚に関係する化学的信号,音,振動,接触など聴覚や触覚に関係する機械的信号,体色や発光,身ぶり,表情など視覚に関係する視覚的信号により伝達される。

 

◆化学的コミュニケーション

動物はさまざまな化学物質を体外に分泌排出しているが,そうした化学物質が種内あるいは種間の情報伝達の手段として重要な役割を果たしている場合がある。化学物質による個体間の情報交換を化学的コミュニケーションといい,一般に,同種間の化学的コミュニケーションに使われる化学物質をフェロモン(pheromone)と呼ぶ。フェロモンは動物の体内でつくられ,体外に分泌されて,同種の他の個体に特定の行動(配偶行動や,仲間に敵の近づいたことを知らせる。)を引き起こす化学物質の総称である。

 

参考 フェロモンとその作用様式

リリーサー・フェロモン(解発フェロモン)

この種のフェロモンによる情報は嗅覚を通じ,神経中枢に送られ,中枢は直ちにフェロモン受容個体に特異な行動を解発させる。

(1)性フェロモン――配偶行動に関与するフェロモンで,一般に雌が分泌し,雄がそれを感受して配偶行動が解発される。(カイコガ,ミツバチ)

(2)警報フェロモン――集まって生活している昆虫では,その集団の一部の個体が他の動物によって攻撃されると,その個体はある種の化学物質を分泌発散させて,集団のなかまに危険の迫ったことを知らせる。(ミツバチ,シロアリ,アブラムシ)

(3)道しるべフェロモン――アリ,ミツバチ,シロアリのような社会性昆虫では,食物のある場所を巣内のなかまに知らせるのに,食物をみつけた個体は,巣への帰り道にある種の化学物質をつけておく。(ミツバチ,ハキリアリ)

(4)集合フェロモン――集団を形成するのに必要なフェロモン。(ゴキブリ,キクイムシ)

 

プライマー・フェロモン(引き金フェロモン)

情報が経口的に味覚を通じて神経中枢に送られ,受容個体の内分泌,発生生理のメカニズムに作用し,形態および行動の変化をもたらす引き金的役割を担っている。

(1)女王物質――ハチ,アリ,シロアリなどの社会性昆虫の集団を構成する女王,王,働きバチなどの階級の分化と維持をコントロールする物質。交尾の際に雄を誘引する働きや新コロニー形成時に働きバチを安定させる作用もある。

 

機械的コミュニケーション

動物界を通じて,音または振動によるコミュニケーションを発達させた動物は脊椎動物と節足動物の2門に限られている。このコミュニケーション方式は発信者・受信者が接触したり出会ったりする必要がないため,障害物があったり距離的に隔たっていても,暗闇のなかでも有効な通信方法である。また,音は速く通過し,痕跡も残さない。この点,音によるコミュニケーションは化学的コミュニケーションにはない特性をもつといえる。音のもつこのような特性から,この種のコミュニケーションの手段は,水中 (魚類,海産ほ乳類など),空中(有翅昆虫,鳥類など)などの三次元空間を自由に活発に行動する動物群に発達している。

 

◆視覚的コミュニケーション

動物が視覚的コミュニケーションの信号として使用する形質には,体全体の姿勢や動作・表情,体色や模様(色彩のパターン),光の点滅のパターンやタイミングなどさまざまなものがある。動物はこれらの形質を組み合わせて,無限に近い数の信号をつくることができる。

 モンシロチョウやアゲハの雄は,雌の翅の“色”や色彩のパターンによっで性行動が解発され雌に接近する。雄の接近を感知した雌は,自分が交尾する状態にあるかないかを動作や姿勢によって雄に示し,雄は雌の応答にしたがって一定の行動をとる。また,ホタルの雄は,種に特異的な光信号を発し,飛びながら雌を深す。一方,雌も種特異的な光信号で雄に応答する。ホタルは種特異的な光の点滅のパターンや応答のタイミングなどによって同種の異性であることを確認している。

 求愛,闘争,防御などの行動で,動物がしばしばみせる誇示(display)やリリーサーとしてのはたらきをもつ行動パターンの儀式化(ritualization)などは,すべて,動物が視覚を基礎として行動の進化(特殊化)の過程でつくりあげてきたコミュニケーションの方法である。

 

 

 

 

 









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