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B 性染色体と性の決定

 

◆性の決定様式

ホシカメムシの精母細胞の分裂中に特殊な行動をする小形の染色体を発見したヘンキングは,その意義が不明なのでX染色体と名づけたが,後にこれによって性が決定されることがわかった。性染色体の組合わせによる性の決定様式は,次に示される4通りであるが,大きく2つに分けると雄がヘテロで雌がホモである場合(雄の配偶子が2種類できる)と,雄がホモで雌がヘテロである場合(雌の配偶子が2種類できる)とに分けられる。前者の場合がXY型とXO型で,後者の場合がZW型とZO型である。したがって,XY型とZW型,XO型とZO型は,ただ雌雄の関係を逆にしたものである。(ただし,学術的には,1959年チューリヒでの国際会議により,ZWZOXYXOと表記されている)

 体細胞の染色体構成を見ると,XY型とZW型とでは,雌雄の染色体数(2n)は同数であるが,XO型とZO型とでは,雌雄の染色体数(2n)は異なっている。

 XY型・・・・・・キイロショウジョウバエ(=♀=8),クワ(=♀=14)

 XO型・・・・・・ホシカメムシ(23,♀=24),ヤマノイモ(35,♀=36)

 ZW型・・・・・・カイコ(=♀=56),ニワトリ(=♀=78)

 ZO型・・・・・・ミノガの一種(62,♀=61)

 動植物に最も普通に見られる型はXY型で,ヒトの場合はXO型とXY型の2つの主張があったが,1956年以後はXY型として認められている。

 染色体が性の決定に重要な役割をもっていることは明らかであるが,性染色体だけによって性の決定がなされるということはまだ検討の余地がある。

 例えば,ショウジョウバエでは,雌性決定要素はX染色体上に,雄性決定要素は常染色体上に存在すると考えられていたり,マイマイガ(ZW)では,雄性因子はZ染色体上に,雌性因子は細胞質にあるとされている。また,発育中の内外・外的環境条件(ホルモン・温度など)によって,性が決定されたり,転換される例も多く知られている。

 

◆性を決める因子

性染色体が性を決める能力は,種によって大きな違いがある。ヒトと同じXY型のショウジョウバエの場合,Y染色体の性決定能力はほとんどなく,常染色体とX染色体の比率によって性が決定される。正常なショウジョウバエの体細胞の常染色体を2Aで表したとき, A80X100の値をもつとする。正常な雌は2A2Xであるから,X/A1.25となり,正常な雄は2AXYであるからX/A0.625となる。このように, X/Aの値を出すと,1.88は超雌,1.25は雌,0.940.73は間性,0.625は雄,0.42は超雄となる。

 このように,常染色体とX染色体の比で性が決まるのは,植物のスイバでも知られており,Y染色体が性決定にほとんど関与していないことになる。

 これに対して,ヒトではY染色体が高い性決定能力をもつ。XXYXXXYのような場合,すべて男性になる。同様な例は,カイコガで,その場合はZW型であるが,W染色体の雌雄決定能力はたいへん高く,ZZWZZZWも雌になる。

 ヒトのY染色体には,TDFと名づけられている男性決定遺伝子がある。かつて,HY抗原が性決定に働くと考えられ,XX型の人でもHY抗原をもつと男性になることが知られていた。しかし,最近になって,TDFが主役であり,HY抗原の生成を支配する遺伝子は,TDF遺伝子のごく近くにあるので,HY抗原をもつ人は,TDF遺伝子をもつと考えられるようになってきた。

 ヒトの性決定で明らかになったもう一つの事実は,TDFをもつ人(つまり,普通はY染色体をもつ人)は,発生の早い時期に,大きな影響を受けることである。妊娠8週目ごろから,雄性ホルモン(主にテストステロン)が分泌され,妊娠12週から18週にかけてピークに達し,28週目ぐらいで分泌量が低下する。ピーク時の血液中の雄性ホルモンの濃度は,成人男子の値に匹敵する(ただし,胎児は小さいから量としては少ない)。そして,一度低下したホルモンの分泌は,誕生後2日から生後6か月にかけてまた上昇する。このようなホルモン分泌を,ホルモンシャワーとよんでいる。

 つまり,TDF遺伝子があれば,ホルモンシャワーを引き起こさせ,胎児の生殖器官を男性化すると考えられる。誕生後の2度目のホルモンシャワーは,役割がわかっていないが,男性化をより確かにするためと考えられている。

 このようなことから,ヒトは,そのまま発生すれば卵巣ができて女性になるが,Y染色体にあるTDF遺伝子が働くと男性化して精巣がつくられるということがいえる。このことを俗的に表現すれば,「アダムよりイブが先」ということになる。ホルモンシャワーが始まる時期は,母親が妊娠に気づく時期であるから,ヒトは,たいへん早期に性決定が始まるといえる。

 

 

 









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