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第2節 嫌気呼吸

 

A 発酵

B 解糖

◆リービッヒ・パスツール論争(発酵の原因を求めて)

錬金術師が金をつくりだそうとした努力によって化学が進歩したように,生命の化学は,酒がどうしてできるかをめぐって発達してきた。ブドウのしぼり汁をおいておくと,ブツブツと泡立ち,やがてブドウ酒ができることは,古来から人の知るところであった。これが発酵の従来の意味である。

発酵の化学の基礎は,フランス革命のとき処刑された大化学者アントワーヌ・ラボアジエ(Antoine Lavoisier17431794)によって築かれた。ラボアジエは,発酵の際にブドウ糖がアルコールと二酸化炭素に分解することを定量的に示した(1789)1800年,フランスの学士院は,この発酵の原因究明のために,解明者には金1kgという懸賞金を付けて論文の募集を行った。そこで,化学者や生物学者が一番乗りをねらって研究することになった。1837年,細胞説を打ちたてたシュワンは,微生物の酵母 (イースト)が発酵を起こすと初めて主張した。イーストは,オランダのアントニー・レーエンフック(Antony Leeuwenhoek16321723)によって1680年に発見されていた。これに対してスウェーデンの化学者ベルツェリウス(Jöns Jacob Berzelius17791848)は,酵素の触媒説を提出したばかりであったので,シュワンにまっこうから反対して触媒が発酵を起こさせると主張した。ベルツェリウスの提案を支持し,強力に進めたのがリービッヒであった。彼は,酵母が死ぬときに生じる物質が触媒として糖に作用して発酵を起こさせると述べた。

シュワンの酵母説を強く推し進めたのが,パスツール(Louis Pasteur1822-1895)であった。パスツールは医学者としても有名であるが,化学者でもあった。彼はフラスコの口をひきのばして曲がりくねらせ,ブドウのしぼり汁を煮沸すると,酵母が入りこめず発酵が起こらないことを実証した。パスツールは,1857年から40年近く,「生命のないところに発酵なし」と主張し続けた。

パスツールが死んで2年後の1897年に60年間におよんだ論争にピリオドが打たれた。ドイツの薬理学者エドワルト・ブフナー(Eduard Buchner18601917)が酵母のしぼり汁に腐り止めのためスクロースを加えておいたところ,ブクブクと発酵したのであった 生きた酵母の細胞内にある酵素の触媒作用が発酵の原因だったのである。ブフナーは,1907年のノーベル化学賞を受賞した。

 

◆発酵と解糖の違い

発酵という用語は,定義が一定になっておらず,まちまちな意味で用いられている。これは,歴史的に少しずつ変化してきたせいである。発酵(fermentation)とは,無酸素下で糖からエタノール(酵母)や乳酸(乳酸菌)が微生物によって生成されることをいい,アルコール発酵とか乳酸発酵とよばれる。解糖(glycolysis)は,広義と狭義の2通りの使い方がなされる。広義では,デンプン・グリコーゲンなどの多糖や,六炭糖(グルコース)が炭素3個のピルビン酸を経て,乳酸やエタノールに分解される過程を一括していう。狭義では,グルコースがピルビン酸に分解される過程(解糖系)を意味する。

 

◆解糖系

解糖系の過程は,1920-1930年代にドイツの生化学者エムデン(Gustv Embden 1874-1933)とマイヤーホフ(Otto Meyerhof18841951)を中心として解明された。

C6H12O6   → 2 C3H4O3 + 2ATP4H

グルコース   ピルビン酸

この過程は細胞質で行われ,いくつかの段階の化学変化からなる(下図)。すなわち,炭素数6のグルコース1分子が,ATPのリン酸を受けてリン酸化合物となり,これが炭素数3のリン酸化合物2分子に分かれ,この炭素数3の化合物のリン酸がATPの生成によってはずされ,最後に,炭素数3のピルビン酸2分子になる。この過程で,グルコース1分子から4個の[H]がはずされ,一方,2分子のATPが使われて,4分子のATPがつくられるので,差し引き2分子のATPが生成される。この反応をまとめると,前式のようになる。はずされた4H]は,NAD(補酵素I)に受けとられ,NADHの形になっている。生徒はHが単体の形で存在していると誤解する面があるので,受容体の存在を理解させる必要がある。この複雑な過程には,脱水素酵素やNADなどの10種類の酵素がそれぞれの段階の反応にあずかっている。

 

◆アルコール発酵・乳酸発酵

アルコール発酵も乳酸発酵も,ともに無酸素状態でグルコースなどから解糖系(狭義の解糖経路)を経て行われる発酵である。

アルコール発酵は,解糖系で生じたピルビン酸から二酸化炭素が取り除かれて(脱炭酸酵素による),アセトアルデヒドCH3CHOとなり,さらに,NADについた[H]を受け取って,エタノールC2H5OHとなる。すなわち,

2C3H4O34H]→2C2H5OH2CO 2

ピルビン酸    エタノール

乳酸発酵では,同じく解糖系で生じたピルビン酸が,NADについていた[H]を受け取って,乳酸C3H6O3 (CH3CHOHCOOH)となる。

2 C3H4O34H]→2 C3H6O3

ピルビン酸    乳酸

なお,筋肉の乳酸発酵の場合は,グリコーゲンが出発点となり,上の図に示されるように,ATPなしでグルコースリン酸ができるので,グルコース1分子あたりにすると,ATP3分子生じることになる。

 

解糖系酵素の発見

酵素

発見者 ()

I

ホスホリラーゼ

コリ夫妻(1936)

II

ホスホグルコムターゼ

コリ夫妻(1936)

III

ヘキソキナーゼ

マイヤーホフ(1927)

IV

ホスホへキソイソメラーゼ

ローマン(1933)

V

ホスホフルクトキナーゼ

オスターン(1936)

VI

アルドラーゼ

マイヤーホフ,ローマン(1934)

VII

ホスホトリオースイソメラーゼ

マイヤーホフ,キースリング(1935)

VIII

グルセルアルデヒドリン酸デヒドロゲナーゼ

ワールブルク,クリスチャン(1939)

IX

3-ホスホグリセリン酸キナーゼ

ビューヒャー(1947)

X

ホスホグリセロムターゼ

マイヤーホフ(1936)

XI

エノラーゼ

ローマン,マイヤーホフ(1935)

XII

ピルビン酸キナーゼ

パルナス(1934)

XIII

乳酸デヒドロゲナーゼ

アンデルソン(1933)

XIV

カルボキシラーゼ

ノイベルク(1911)

XV

アルコールデヒドロゲナーゼ

バタイユ,スターン(1907)

 

 








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