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第1節 生態系の物質収支

 

 

A 生産者と消費者

◆生態系

生態系の概念の中には,物質循環やエネルギーの流れが組みこまれている。また,

生態系を構成している生物群集相互,さらにそれをとりまく無機的環境との間で各種

の情報も交換され,伝達され,それらによって生態系は成立しているのである。生態

系は,自然生態系,農地生態系,都市生態系などに分けられる。自然生態系は海洋生

態系,森林生態系,砂漠生態系など,群系によって分類されている。

 

◆生産者と消費者

 植物(生産者),植食者(一次消費者),捕食者(高次消費者)の個体数や現存量を規定す

る要因を説明する仮説として,提案者であるヘアーストン,スミス,スロボトキンの

3名の頭文字をとったHSS仮説がある。彼らによると,ある植物種の現存量は植食者

の個体数よりも光をめぐって競争する他の植物種の現存量により大きく左右される。

しかし,食物量に比較的恵まれている植食者の個体数は競争者よりも捕食者の数によっ

て規定されている。より高次の捕食者になると食物となる被食者の数が限られてくる

ため,再び捕食者同士の種間競争が個体数を規定する第一要因となる。つまり,栄養

段階が上がるにつれ,生物種の現存量や個体数を規定する種間関係が競争→捕食→競

争と交互に変化するというのがHSS仮説の特徴だが,特に捕食者の個体数を規定する

種間関係として競争よりも捕食という場合も少なくない。

 

B 植物群落の生産量(一次生産)

◆植物群落の生産量

生態系で利用される物質の基礎になるのが生産者の純生産量(Pn)である。純生産量は,

水界では植物プランクトンを含む一定量の水を明びんと暗びんに入れ,それらをもと

の水界の同じ深さの地点につるしておき,溶存酸素の変化量(=見かけの光合成量)とし

て求められる。しかし,陸上の植物群落では森林などをすっぽりビニル袋で覆うこと

は不可能なので,「つみあげ法」とよばれる方法が用いられる。これは,森林内に設置

した落葉うけ(リタートラップ)にたまった落葉枝量(D),糞量等から推定した被食量(C)

さらに調査期間の最初と最後に測定した樹木の幹直径や樹高から推定した成長量(G)

以上の3つを積算するものである。これに植物体の各器官の重量(推定)と気温から求め

た呼吸量(R)を加えれば,総生産量(Pg)が求められる。つまり,

 PnDCGPgPnRという関係式になる。 

 

 

 動物の同化量・生産量(二次生産)

◆動物の同化量・生産量

消費者が取り入れる有機物の総量が摂食量であるが,不消化のまま排出されるもの

を除いて体内への吸収される量を同化量とよび,生産者の総生産量に相当する。動物

はこれらの有機物の一部を分解して生活活動のエネルギーをつくり,また一部は肉食

動物に食われ,死亡するものもあって,残りが群集全体の成長量となる。これらの量

はすべて一定地域の全生物群集を対象にするものなので,何匹かの個体が食われたり

死んだりしても,残った個体が成長していき,それらの総量として表されるという点

に留意したい。

 

 

D 生態ピラミッド

◆生態ピラミッド

 生態ピラミッドのうち生産力ピラミッドはしばしばエネルギーのピラミッドとよば

れる。また,栄養段階が1つ上がるときに失われることなく引き継がれるエネルギー

量の割合を生態転換効率と言い,生産量の比で表す。生態転換効率は10%という値が

平均的な値として用いられているが,実際には栄養段階や生態系によって異なり,た

とえば水界では1%から25%までの変異を示すという。

 

 生態系の平衡

◆生態系の平衡

ホイタッカーWhittakerは,植物群落の生産力と遷移の関係について,「アメリカ東部

の温帯落葉広葉樹林域における二次遷移に伴う純生産力と現存量の変化」という論文

1975年に発表している。この図をみると,二次遷移の開始後,純生産力は増大し,2

6年で約500g/m2/年のレベルに達して,当分安定する(草原期)。やがて低木が優占し,

高木の幼樹が生長し始め,15年後から再び急激な純生産力の増大が起こる(低木期)

そして3035年後には若い林となる(森林期)。純生産力の増加は50年後まで続き,約

1200g/m2/年に達し,それ以後は伐採や火災による森林の破壊がなければ200年以上に

わたり安定した平衡状態が続くであろうというものであった。

 下の図は,1967年に吉良・四手井が発表した「人工林のような仮想的同一樹種・同

齢の林における総生産力と純生産力の時間的経過を示す模式図」である。この図によ

ると,生長初期には葉量の増加と共に総生産力(Pg)も純生産力(Pn)も増大する。やがて

単位面積あたりの葉量は最大値に達し,少し減少してからその後はほぼ平衡状態とな

り,Pgも一定となる。これに対して葉の呼吸量は葉量に応じて変化し,幹・枝・根の

非生産器官の呼吸量がその現存量の増加と共に増大し続けるので,林全体の呼吸量(R)

は図のように増大していく。そのため,純生産力(PnPgR)の大きさは林の成熟と共

に減少していく。Pnの大きさは枯死・脱落量(L)と動物による被食量(G)の合計と等しく

なるにつれ,現存量の増加分(ΔB)はやがてゼロとなる。つまり林は毎年の落葉を含む(L

G)に相当するだけの量を補う単純な再生産をくり返し,平衡に達する。この考察は,

そのまま「森林の遷移」に当てはめることはできないが,Pnの最大値の出現を説明し,

また極相林(climax forest)について考えさせるものである。極相林では現存量が一定に

なるという平衡状態は,おそらく老木が枯死して倒れた分だけ後継者の若木が生長し

ていくという単純化した考え方もできる。しかし,実際の森林では,多様な種構成と

その各個体群の齢構成や空間的な構造によって複雑なことが起き,このような単純な

ものではないだろう。

人工林のような仮想的同一樹種・同齢の林における総生産力と純生産力の

時間的経過を示す模式図(吉良・四手井,1967より)

 

 

 








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