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2節 形態形成

 

A 細胞の分化

◆細胞の分化と癌

 教科書では,おもに遺伝子との関係で分化の問題を扱っているが,分化の研究は多

様な角度からなされている。発生生物学と関連して,誘導や形成体の問題,細胞の接

着と分化の関係,細胞性粘菌の細胞選別など,多くの研究が発表されている。原理的

には,この項で記してあるように,時期によって遺伝子の発現が異なることが根本と

なるが,では発生のそれぞれの段階で,どんなしくみで特定の遺伝子群が働き,別の

遺伝子群は働かないかは,まだほとんどわかっていない。

 癌は単純に考えれば,細胞の増殖の制御機構が乱れ,不必要にどんどん増殖し始め

た状況である。しかし,さらに,細胞の性質が変わる,もともとあった性質を失った

り,あるいは,新たな性質を獲得する。さらに,癌が発生した場所にとどまらず,血

流やリンパの流れに乗って遠隔部位に転移する。この過程には,受精卵から様々な組

織が作られていく発生の過程と類似点が多い。従って,分化のしくみが明らかになれ

ば,「癌」の成因も解け,逆に癌研究から分化の仕組みが解ることもある。実際,大腸

癌などいくつかの癌について,その癌の発現を指令する遺伝子と,その発現を抑制す

る遺伝子の存在が明らかになった。それは発生・分化にも深く関与していることが判

明した。

 なお,原核生物,特に大腸菌の分化に関しては,分化を特定の酵素の働きの発現と

考えれば,シャコブ・モノーが提唱したオペロン説をもとにして説明できることにな

る。しかし,この説明が,そのまま真核生物の分化に適用できるかどうかは疑問があ

る。癌の場合も単純ではないだろう。また,細胞の分化には,核だけでなく,細胞

質も何らかの影響を与えていると考えられるし,細胞外からの化学的シグナルや機械

的シグナルの関与もある。化学的シグナルはいわゆるホルモンなど情報伝達物質であ

る。それ以外に,細胞が押し込められているとか,物理的な圧力によっても遺伝子発

現が変化することが明らかになっている。

 

B 遺伝子による形態形成制御

◆ホメオティック遺伝子とホメオボックス

 体節を決めるショウジョウバエの研究がもとになって,近年ホメオボック遺伝子と

いう語が注目されるようになった。体節構造を決定する遺伝子群をホメオティック遺

伝子という。それらについて,DNAの塩基配列を調べてみると,互いに共通した配列

が存在することがわかった。この部分をホメオボックスという。その後の研究で,ヒ

トやマウスなど体節構造(脊ついの積み重なりとほぼ一致)をもつ動物の遺伝子(DNA)

にもホメオボックスと同じ塩基配列が存在するが,体節構造のない細菌や線虫などの

DNAにはホメオボックスが存在しないことがわかり,この塩基配列が体節構造と関連

すると考えられるようになった。さらに,ホメオティック遺伝子の突然変異が多くみ

つかった。この突然変異は,ホメオティック突然変異,相同異質形成突然変異,体節

転換突然変異などといわれ,これが起こるとショウジョウバエの触角の一部が肢の一

部に変わるなどの変異が生じる。このようなことから,ホメオボックスは発生の過程

で,どの細胞がどの体節に属するようになるのかなど,動物の形態形成のしくみに主

要な役割を果していると考えられるようになった。教科書では,ホメオティック遺伝

子やホメオボックスなどの用語は,余りに専門的になるので,調節遺伝子など一般的

な表現で記してある。

 

C タンパク質による形態形成制御

◆組織の分化と因子

 筋肉細胞については,未分化の細胞にMyo Dというタンパク質を発現させると筋肉

細胞に分化することが知られている。他の組織の細胞でも似たような因子が存在する

と考えられているが,単独ではなくいくつかの因子の相互作用の結果としてそれぞれ

の組織に分化するようである。

 

D 植物細胞の全能性

◆植物の茎頂培養

 近年,植物の茎の先端(茎頂)を培養する方法が確立され,実用上も広く用いられる

ようになった。従来は,これを成長点培養と呼んでいたが,最近は茎頂培養,あるい

はメリクローン培養といわれることが多くなった。メリクローンは,最初,米国のラ

ン業界で使われた語である。メリクローン培養は,茎頂の部分はウイルスに感染して

いないので,ウイルスに感染していない個体を得ることができる。ウイルスに感染す

ると,葉に病斑が生じたり,イチゴでは実が小さくなったりするので,ウイルスフリ

ー株を育てることは,実用上も重要である。現在,ランの他にイチゴ,ジャガイモ,

サツマイモなどでも,ウイルスフリー株が育てられている。

 茎頂培養は,ふつう次のように行われる。ウイルスフリー株を得るために,茎頂を

切るとき,茎頂をごく小さくしなければならないので,ろ紙の上で培養するぺ一パー

ウイック法が用いられる(下図)。活発に活動している芽を大きく切り取り,その外側

を殺菌液で消毒し,無菌水で洗い,次に滅菌したよく切れるメスかカミソリの刃で,

まわりの葉や葉原基を次々と切り落して,茎頂を露出させる。さらに,刃を取りか

えて,茎頂から必要な距離のところで,切り離す。あらかじめ培養液を入れた試験管

にろ紙を挿入し,減菌しておく。そのろ紙の上に切り取った茎頂の切片をおき,光照

射を行って培養する。茎頂が展開して数枚の葉が出てきたとき,発根用の培地に植え

かえ,根が十分に発達したら,試験管から出して鉢に植えかえる。

(以上の記述,並びに下図は,竹内正幸著「植物の組織培養」裳華房を引用した。)

 

◆動物細胞の培養

 動物細胞あるいは動物組織の培養は,今世紀の初めから試みられているが,それが

本格化したのは第二次大戦後である。現在は広く行われているが,半永久的に同じ細

胞を培養していく継代培養が確立されているのは,限られた細胞株のみである。発癌

ウイルスなどによって株化することも可能であるが,時として不安定で継代培養して

いる間に性質が変わる。また,通常の組織の細胞は数十回の分裂を繰り返すと分裂し

なくなってしまう。癌細胞ははるかに長く分裂が継続する。この分裂能から発癌や老

化が調べられている。

 ヒト子宮頸癌から培養細胞として最初に1952年に樹立されたHeLa細胞は世界中

で現在でも実験用培養細胞として広く使われている。しかし,少しずつ性質の違う細

(亜株)が報告されている。極端なことを言えば,実験室毎に微妙に違っているとも

言える。

 動物細胞の培養で問題なのは,栄養条件である。ヒトの細胞を培養する場合,最少

限に必要な栄養素をあげてみても,13種類のアミノ酸,グルコースなどの糖類,6

類の無機塩類,7種類のビタミン類,および,ウシの胎児の血清となる。

 ウシの胎児の血清は500mlあたり約10万円程度まで下落したが,狂牛病騒動で(

ぶんに便乗値上げのきらいがあるが)20万円から30万円に平成16年の段階で高騰し

てしまった。その他の薬品も考慮すると,動物細胞の培養は高価になり,大量培養の

場合は採算面で問題が生じる。したがって,産業上はいかに培養のコストを下げるか

が問題である。ウシ血清はほとんどの場合必須であるが,その培養で作成した産物を

医薬品として用いる場合は,今までのところ事例の報告はないし,非常に確率は低い

とは思われるが,狂牛病感染の危険性を否定することはできない。

 動物細胞は器の壁面に接して増殖するのがふつうである。したがって,微生物のよ

うに液体中に高密度で浮遊させて培養するのは難しい。また,細菌やカビなどの感染

に弱いので,それが入らない無菌培養をしなければならない。このようなことから,

産業上動物細胞の培養をするには,いろいろな工夫がなされている。

 

◆植物細胞の培養

 動物細胞と比べると,植物細胞の培養は容易で,安価である。植物細胞は,光合成

や炭素同化などの能力をもっているので,無機塩類を中心とした培地で生育させるこ

とができる。もちろん,光や温度などをコントロールする必要があるし,細胞を分化

させて個体に育てるには,植物ホルモン類(植物成長調節物質)の微妙なバランスも必

要である。しかし,微生物ほどではないが,植物細胞の大量培養は動物細胞と比べれ

ば問題が少ない。したがって,植物細胞の大量培養は著しく進んでいる。


実験7 ニンジンの組織培養

 

 

 








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