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第1節 光エネルギーの吸収

 

A.光合成の場・葉緑体

◆葉緑体

外部形態  色素体の一種である葉緑体は,ふつう直径5μm,厚さ3μmほどの凸

レンズ状の粒子で,高等植物では1細胞内に50100個ほどある。しかし,藻類な

どでは,らせん状(アオミドロ)・板状(ヒザオリモ)・星状(ホシミドロ)・半球体(コン

テリクラマゴケ)などで,大きさも100200μmで,1細胞内の数も1個または数個

で,数が少ない。

内部構造 ホウレンソウなどの葉緑体では,外側は厚さ10nmほどの半透性の膜に

包まれ,この内側にストロマとよばれる基質があって,この中にグラナという円板

状の小粒が4060個ほど入っている。電子顕微鏡によれば,このグラナは直径400

600nm,長さ500800nmの円筒形を示し,11つのグラナの中には十数枚の袋

状の円板(チラコイド)が層状に重なって見られる。これの表面膜は厚さ57nmほど

の薄板でチラコイド膜とよばれている。他方,ストロマの中にもグラナを結合させ

るチラコイド膜がある。クロロフィルは層状構造を示すチラコイド膜の中に存在す

る。

 

成分 葉緑体は緑色の粒であるが,その成分は約70%の水と約30%の乾燥物質か

らなっている。乾燥物質は約60%のタンパク質と30%ほどの脂質からなり,7%ほ

どのクロロフィルabのほかに,少量のカロテン・キサントフィルなどの色素も

含んでいる。

 葉緑体はプロプラスチドから成長してできたり,白色体が光を受けて変わったり

することもあるが,多くは葉緑体自身が2つに分裂して自己増殖をする。その上,

細胞外に取り出しても光合成を行うことができるので,葉緑体は高い自律性をもつ

細胞内の1つの単位と見ることができる。

 

植物に含まれるクロロフィル

植物群

a

b c

d e

ラン藻類

 

 

ミドリムシ・緑藻・輪藻・コケ植物・シダ植物・種子植物

 

ケイ藻類・褐藻類

 

紅藻類

 

不等毛類

 

 

◆チラコイド膜

葉緑体は直径46μm,厚さ23μmの凸レンズ形をしている。葉緑体全体は,外

()膜と内()膜の二重の膜に包まれている(図参照)。外膜は電子顕微鏡的にほとん

ど粒子の観察されない平滑な膜である。内膜は内部の膜構造であるチラコイドに似

ており,膜内には多くのタンパク質粒子が観察できる。葉緑体の内部のチラコイド

は複雑に入り組んだ膜系で,光化学反応に関与するタンパク質複合体などがこのな

かにある。また,チラコイドは何層にも積み重なった部分と,ここから突き出た部

分で構成されており,前者をグラナラメラ,後者をストロマラメラとよぶ。

 内膜とチラコイドの間の空間はストロマとよばれ,カルビン.ベンソン回路に関

係する酵素が存在する。近年の電子顕微鏡の発達と,凍結割断法(フリーズエッチン

)の開発,免疫化学的な研究などによって,チラコイドの膜構造のどの部分に,ど

のような成分が局在するかが明らかにされた。上図に示すように,光化学系I()

光化学系II(),この2つの系をつなぐシトクロム複合体(), そしてATP合成系

(ATPアーゼ)()がチラコイドの膜のなかに不均一に分布している。

 内膜は葉緑体内でつくられた光合成産物の透過に対して厳密な選択性をもつ。

それは膜に含まれたタンパク質粒子が膜を介した物質の輸送に働いているからで

ある。これに対して外膜は物質に対してほとんど選択性を示すことなく通過させる。

 

B.クロロフィルが光を吸収する

◆緑葉中の色素(同化色素)

高等植物の葉緑体には,クロロフィルやカロテノイドが含まれている。

クロロフィル クロロフィルはタンパク質と結合してチラコイド膜に存在する。前

(植物に含まれるクロロフィル)のように,クロロフィルには,abのほかに,c

deが知られているが,このうちもっとも普遍的なものはクロロフィルaで,細菌

と菌類を除くすべての植物に含まれている。クロロフィルbは,ミドリムシ・緑藻

とそれ以上に進化した高等植物群以外には含まれていない。クロロフィルab

の緑葉中の含有率は,植物の種類にもよるが,ほぼ(23)1で,aのほうを多量に

含んでいる。

 クロロフィルは中心にMgを含み,ヘモグロビンのヘムと類似した構造をもって

いる。このことは,動物と植物の進化的なつながりを暗示する。

 クロロフィルa(C55H72O5N4Mg,青緑色)

クロロフィルb(C55H70O6N4Mg,黄緑色)

 

カロテノイド カロテノイドは動植物界に広く存在する色素で,これらの構造から

大きく分けると,炭化水素カロテノイドすなわちカロテン類と,酸素を含むカロテ

ノイドすなわちキサントフィル類とで,それぞれには次のようなものが属している。

・カロテン類−α-カロテン,β-カロテン,γ-カロテン,リコピンなど

・キサントフィル類−ルティン,ゼアキサンチン,ビオラキサンチン,クリプト

          キサンチンなど

 このうち葉緑体の中に見いだされるのは,カロテン類では主としてβ-カロテンで,

それにわずかのα-カロテンを伴い,キサントフィル類ではルテインが主で,ほかに

植物の種類によってビオラキサンチンやゼアキサンチンなどを含んでいる。紅藻や

褐藻の葉緑体は,紅色のフィコエリトリンや褐色のフコキサンチンなどの色素をも

っている。これらの色素は,カロテノイドとともにクロロフィルの働きを助けてい

るので,補助色素(accessory pigment)とよばれる。

 

◆作用スペクトルと吸収スペクトル(教科書p.3726)

メタノールやアセトンに細かく切った緑葉を浸しておくと,葉に含まれている緑

色の色素が抽出される。この抽出液にプリズムを通した連続スペクトルをあてると,

特定の波長の光をよく吸収する。この吸収の度合いをグラフにしたものが吸収スペ

クトル曲線である。吸収スペクトル曲線によって,430nm(青紫色)660nm(赤色)

近の光がよく吸収されることがわかる。あまり吸収されなくて反射する光の波長は

黄色から緑色のところであり,これが葉の色である。

 一方,緑葉に一定の強さの光を照射したときに得られる光合成速度が,波長によ

ってどのように変わるかをグラフにしたものが,作用スペクトル曲線である。

 図26にはクロロフィルabの吸収スペクトルと光合成の作用スペクトルが示

されている。2つの曲線がほぼ一致することから,光エネルギーが葉緑体中のクロ

ロフィルに吸収され,それが化学エネルギーに変えられているとみなすことができ

る。ただし500600nmあたりの両曲線のずれは,カロテンやキサントフィルなど

の補助色素の吸収された光も光合成に使われていることを示している。

 補助色素はクロロフィルaの吸収できない波長域の光を吸収し,その光エネルギ

ーをクロロフィルaに効率よく伝達する。このようにして植物は光合成に利用でき

る光の波長域を拡大している。

 

 

実験4 葉緑中の色素の分離

 

C 水の分解と酸素の発生

◆光化学反応

光合成の初発反応は,光合成色素クロロフィルaに吸収された光のエネルギーに

より引きおこされる光化学反応である。このクロロフィルaは光化学系Iと光化学

IIとよばれる2つの光化学系の中心(光化学反応中心)となっている。

 光化学反応中心(Chl)に電子(e)を与える成分の電子供与体(D),光化学反応中心か

ら電子を受け取る成分である電子受容体(A)から光化学系はできている。いま光が光

化学反応中心の分子(Chl)に吸収されると,分子は励起(Chl)されて,次のような電子

の動き(電荷の分離)を生じる。

 

光化学系IIでは,Dは水分子,Aはフェオフィチン(クロロフィルからMg原子が

失われたもの)である。Aで生じたChlは非常に強い酸化力をもつために,まわり

の水分子(D)から電子(e)を奪う。そのために水分子は酸化分解されて,酸素を発生

する。

 

 またBで生じたAはプラストキノン(PQ)に電子を渡す。光化学系II粒子では,H2O

の酸化からPQeを渡すまでが1つの複合体を形成している(下図参照)

 光化学系IDに相当するのは,銅タンパク質のプラストシアニン(Pcy)である。

そしてAChlとは別のクロロフィルa(Aoとよばれる)で,Aから電子を受け取る

のはキノン化合物(Al)である。そして電子は最終的に補酵素X(NADP)に渡される。

光化学系IIと光化学系Iとをつなぐのはシトクロム複合体である。こうしてH2O

NADPまでを結ぶ電子伝達系が光によって駆動される。

 ATPの生成は,教科書(27)では電子伝達の際に行われるように記してあるが,

実際には,チラコイド内から外へのHATP合成系を通って流れるときに行われる。

(化学浸透説の項参照)

 

資料学習 光合成のしくみと環境条件について考えてみよう

 

 








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