第１節　細胞分裂

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第１節　細胞分裂

細胞は，成長と分裂の周期をくり返しながら増殖する。細胞周期は分裂期(M期)，

そのあとに続く間期(G₁期)，DNA合成期(S期)，そして分裂が始まるまでの間期 (G₂

期)に分けられる。Mはmitosis，Gはgap，Sはsynthesisの略号である。このうちM

期が一番短く多くの動物細胞で約1時間である。

Ａ　核分裂

◆核分裂

前期は，細胞分裂の間でもっとも長く，約30分続く。核内の染色体が凝縮する。

すでにDNA複製は終了しており，各染色体は同じものが2本つくられて接してい

る。核膜は壊れて細胞内に分散して，核小体も消失する。動物細胞では，二分した

中心体が細胞の両極に移動し，それぞれから微小管を成長させる。中心体間の微小

管は紡錘糸，細胞膜にいたる放射状のものは星状糸とよばれる。それぞれの集まり

を紡錘体，星状体という。

　中期では，染色体が紡錘体の中央の面，赤道面に並ぶ。染色体の中ほどに動原体

があり，両中心体から伸びた紡錘糸が付着する。

　後期では，各染色体が2つに分かれ，中心体に向かって移動する。この染色体移

動は，中心体で紡錘糸(微小管)が分解され短縮するので，自動的に中心体に向かう

ためとされている。

　終期では核膜が形成され，染色体は分散する。細胞質分裂が起こって，2つの娘

細胞に分けられる。

	分裂の各時期	前期	中期	後期	終期	計
植物
タマネギの根		71	6.5	2.4	3.8	84
ソラマメの根(19℃)		90	31	3.4	34	158
ムラサキツユクサの雄ずいの毛		181	14	15	130	340
単位：〔分〕(『細胞学』桑田より)

Ｂ　細胞質分裂

◆細胞質分裂

核分裂終期で，紡錘体の長軸に直交する赤道面で細胞膜がくびれて細胞が二分さ

れる。その際，細胞膜直下に収縮環(contractile ring)とよばれる環状構造ができる。

その位置は，両中心体から伸びた両星状体の交わる面である。収縮環はアクチンフ

ィラメントの束で，これにミオシンが結合してアクチンフィラメントの滑りを起こ

させ，結果として巾着の口を閉じるように短縮させ，ついには細胞をくびれ切るも

のと考えられている。

　植物細胞では収縮環はつくられない。終期に紡錘体に直交した細胞板ができて細

胞を二分する。細胞板はゴルジ体からちぎれた膜小胞が二層に並んでつくられ，そ

の間に，細胞壁ができてくる。膜小胞体は両側の微小管をへて運ばれてくる。

細胞分裂の過程　

(a)間期の細胞。

(b)前期；染色体は部分的に凝縮し，核小体が分散し始め，核膜が断片化し，分離中

の中心体のまわりに小星状体が形成し始める。

(c)前中期；染色体は高度に凝縮し，紡錘体が形成される。

(d)中期；凝縮した染色体が紡錘体赤道面に整列する。

(e)後期；染色分体が分かれて娘染色体となり，中心体に向かって移動する。

(f)終期と細胞質分裂；染色体は凝縮が解かれ，核膜と核小体が再び形成される。微

小管が収縮環の内側に集積して中心体を形成する。アクチンフィラメントから成る

収縮環が分裂溝を内側に縮めさせる。

(g)間期の娘細胞

動物細胞の紡錘体模式図　微小管は両極の中心体から伸びて，赤道面に染色体を

整列させる。2種類の微小管がみられる。極(中心体)と動原体を結ぶ微小管と，両

極の中心体から伸びて紡錘体の中央部で重なり合う微小管がそれである。1対の中

心子が各中心体中にみられる。

動原体　染色分体上の板状のタンパク質から成り，中心体からの微小管の付着部位

となる。染色分体は動原体で互いに接着し，その分離が後期の開始を知らせる。

Ｃ　染色体

◆相同染色体

体細胞の染色体を観察すると，形・大きさが同じである染色体が2本ずつある。

この一対の染色体を相同染色体という。相同染色体は，もともと精子からと卵から

1本ずつ伝えられてきたものである。それゆえ，生殖細胞が形成されるときには，

染色体数が半減する減数分裂が生じ，相同染色体は1本ずつ別々の生殖細胞に入る

ことになる。

◆染色体の観察方法

染色体は細胞分裂中期で初めて数や形が明確になる。いうまでもなく，中期の染

色体を観察するには，分裂中の細胞を用いなければならない。ところが，すべての

生物について，分裂途中の細胞を入手することは容易ではない。ヒトの場合では特

にそうである。それで，ヒトの染色体数は，47本あるいは48本といわれた時代が

長く続いた。それが，男女ともにふつうは46本であることが確定したのは，第2

次世界大戦後である。

　この染色体数の確定に貢献したのは，新しい観察方法の開発である。ヒトの場合，

血液を少量とり，静置すると，赤血球が沈殿し，その上部近くに白血球が集まる。

その部分をとって，白血球を培養する。このとき，インゲンマメ属のゴガツササゲ

などから抽出したPHA(フィトへマグルチニン)という物質を加える。そうして，分

裂中の白血球で染色体を観察する。

　このようにして，ヒトの染色体数は男女とも46本であること，21番目の染色体

が1本多い人はダウン症になることなどが明らかになった。

◆染色体の構造

染色体は，分裂後期に紡錘糸が付着している部分(動原体)の位置によって，それ

ぞれ独特の形をとる。動原体が染色体の中央にあるか，やや端にあるか，端に近い

位置にあるかにより， V字状，L字状，J字状，あるいは棒状になる。V状やL状

の染色体では，左腕と右腕が区別でき， L状やJ状のときは長腕と短腕が区別でき

る。また，動原体のほかにも，1～2箇所のくびれをもつ染色体もある。これらの染

色体の形態上の特徴は，核分裂をくり返しても保たれる。

　染色体の外側は膜でおおわれ，内部にタンパク質性の基質と，DNAと塩基性タ

ンパク質(ヒストンなど)よりなる糸状部分がある。

　分裂期にない染色体(染色糸)では，DNAと塩基性タンパク質が伸びた状態になっ

ている。DNAはヒストンが球状になったものにからみついている。このDNAとヒ

ストンの混合物をヌクレオソーム(nucleosome)という。核分裂にはいると，このヌク

レオソームがコンパクトに折りたたまれ，らせん状になる。このことは，次の図で

示される。また，ヒストンはH2A，H2B，H3，H4がそれぞれ2分子ずつ8量体の

形で球状になり，それにDNA糸が巻きついている。もう1つのヒストンであるH1

は，ヌクレオソームを安定化させるのに働いている。

　核分裂にはいる前の間期に， DNA合成が行われることがわかっているので，分

裂を始める前にDNAの複製が終わり，量的にも倍化されている。なお，染色体に

は，ヒストン以外のタンパク質 (非ヒストンタンパク質)も，基質などに含まれてい

る。

実験３　探究活動　体細胞分裂の過程